В октябре мы с Marina Fridman записали, как нам представляется, нерешённые проблемы теории эволюции.
*************************************
А. Микроэволюция
А0. Объяснение характера большинства полиморфизмов, генетический груз , крах как классической, так и балансовой гипотезы. Только полиморфизмов, частота которых более 1% , в человеческом геноме обнаруживается более 15 млн, у многих из них частота близка к 0,5. Это очень много даже при учёте организации генома в блоки сцепления, что могло бы объяснять попутный транспорт нескольких десятков мутаций и предполагает весьма заметный генетический груз. При этом известно, что современный человек проходил через одно или несколько бутылочных горлышек, и является относительно малополиморфным видом. Большинство полиморфизмов представлены двумя вариантами, имеем мы дело с трансверсиями или с транзициями, что указывает на невозможность объяснить их повторными мутациями. Большинство полиморфизмов не были унаследованы от предкового вида, но заметная их часть у неафриканских популяций была приобретена от неандертальца (что частично датирует данные события), и не подверглась ни полной потере, ни окончательной фиксации несмотря на значительный прошедший с того времени срок. При этом с точки зрения влияния на физиологические процессы многие из них не являются нейтральными (влияние на абдоминальное ожирение, ритм суточной активности и т.д.).
А1. Элементарные эволюционные явления – адаптация
несоответствие а) скоростей (слишком быстро), б) цены (слишком дёшево с т.з. дилеммы Холдейна), в) направления изменений (популяционная структура и/или общая стрессоустойчивость вместо «движения» морфоструктур, могущих к этому требованию среды приспособить организацию именно) при освоении радикально новых ландшафтов и экониш.
А2. Элементарные эволюционные явления – формообразование
- разделение популяции к вытеснению одной из них на альтернативные стратегии ведёт не и даже не всегда к балансирующему отбору (хотя может проходить эти стадии), а к трансформации направленной популяционной структуры в сторону, обеспечивающую большую устойчивость целого при том средовом давлении, что выделило эти стратегии. Это одна из форм номогенеза на уровне микроэволюции.
- расселение вида в обширном ареале с его градиентами ведёт одновременно и к дифференциации местных рас, и к увеличению связности их друг с другом, а не ко взаимным противоречиям этих двух параметров, если только численность вида достаточна или хотя бы не снижается резко (при медленном снижении возможно приспособление).
- все случаи приспособления особей к среде включают этап перемещения особей разного «качества» между разными биотопами/или местностями на отмеченных градиентах и выбор последующего места и группировки для размножения. Вот здесь сортировка особей разного качества по потенциям развития и по соответствующему ему поведению везде предваряет отбор, как по времени, так и по точности действия.
Учитываем при этом, что размножение вне локальных поселений невозможно, и именно их сигнальное поле производит сортировку особей вдоль отмеченных градиентов, выживаемости поселений определяется не местным размножение и не локальными адаптациями, а точностью сортировки и интенсивностью потока сортируемых. И сами адаптации оказываются относительный – это приспособление не столько к среде конкретной местности, сколько к обеспечению необходимой точности выбора «нужных» группировок, с «нужной» социальной средой, и приспособления уже к ней.
А3. Представление о популяции. Нужен «морфологический подход» к стохастическими системам, вроде популяции и социума, позволяющий произвести синтез популяционного и типологического подходов. Их противопоставление у классиков СТЭ устарело и больше не соответствует фактам (как и попытки вернуться от него к типологии). И такой синтез необходим чтобы на основе изоморфизмов с онтогенезом и его регуляциями понять как видоспецифический паттерн структуры системы, её целое, соответствующее типу в классической морфологии управляет перемещениями и взаимодействиями вроде бы независимых особей, чтобы устойчиво воспроизводить тип в условиях тех «возмущений, что исторически типичны для данного воспроизводства, или направленно менять его если возмущения изменятся так, что среда из типичной станет экстремальной.».
Б. Макроэволюция.
Б0. Непонятно, существуют ли в большинстве случаев «острова видообразования» в геноме (хотя сама подразделённость эукариотных геномов на блоки сцепления – доказанный факт), не ясно, какие процессы могут их порождать и действительно ли именно они обеспечивают нескрещиваемость. Сюда же обратная ситуация – когда митохондриальный или У-хромосомный геномы оказываются у части популяций или у всего вида целиком заимствованы у другого вида, что указывает на значительный генетический обмен при сохранении хиатуса.
Б1. Нет объяснения правилу Виллиса и отсутствию влияния биоценотических кризисов на появление и диверсификацию новых форм. Последнее представляется автогенетическим процессом до такой степени, что вне связи с адаптациями конкретных «ветвей», но и не испытывает влияния со стороны экосистемных перестроек в той адаптивной зоне или на той территории, где обитает данный таксон вместе с всеми прочими. Это правило распространяется «вниз» вплоть до процесса видообразования: становление репродуктивной обособленности, отделяющей вид от подвида, есть функция времени развития данных форм в изоляции а не каких-либо селективных давлений, будь то локальные адаптации к местообитаниям изолята в отсутствие контакта с близкими формами, или отбором на «усиление» после вторичного контакта, если пошла гибридизация.
Б2. Нет объяснений происхождению планов строения, т.е. современных типов. Лидирующие сейчас методы молекулярной филогении восстанавливают лишь родословные но, во-первых, эволюция на уровне форм идёт независимо от уровня генов, и требует содержательного понимания, реконструкции предков, составления эволюционных сценариев, как эти типы произошли и как диверсифицировались дальше. Молекулярка ничего не даёт для решения этой задачи, хотя производимые её родословные могут такие схемы проверять. Обнаружено, что многие гены, влияющие на план строения, являются чрезвычайно консервативными, однако «при корне» крупной группы их функции могут быть совершенно иными, и как осуществляется переход к «официальной» функции и её стабилизация –для большинства случаев непонятно.
В. Физиология и биохимия.
В0. Современные методы анализа обнаружили колоссальный разброс в концентрациях в клетках одной ткани многих м-РНК и белков (даже с учётом фазы клеточного цикла). Попытки предсказывать сайты связывания факторов транскрипции на ДНК показывают, что потенциальных мест связывания, в том числе явно нефункциональных, весьма много. Иначе говоря, мы имеем дело с системой с колоссальным уровнем шума. Это ставит, как минимум, три вопроса: вопрос, как может функционировать подобная система, вопрос о том, как она могла возникнуть и как может эволюционировать.
Г. Эволюционная экология.
***************************************
а потом попросили самого, КМК, интересного нашего эволюциониста, ВВ Суслова http://assa.bionet.nsc.ru/open/person/724/ прокомментировать
***************************************
к А0: плата за отбор до и после появления мутации: если “плата-после” хорошо изучена в классической СТЭ, то наличие “платы-до” вытекает из необходимости иметь расшатанный – либо c широкой нормой реакции, варьирующей экспрессивностью и пенетрантностью, либо с низким уровнем репарации и, как следствие, с высокой дисперсией – генетический материал для появления в популяции любых мутаций. О втором случае Холдейн писал в 1935 году, о чем благополучно забыли. Негативное влияние мобилизационного резерва Шмальгаузена на приспособленность популяции в стандартных – комфортных для предка – условиях также рассматривается редко. В любом случае расшатанный материал — это потери в численности, т.е. в фишеровом репродуктивном вкладе (фитнесс)
к А1: Эффект Осборна: По данным палео- и неонтологии инвазия таксона в новую эконишу/биотоп осуществляется за краткое время малыми популяциями (i), параллельно в разных субтаксонах и/или частях ареала таксона (ii), с параллелизмом адаптаций (iii), причем возможно, но не обязательно, что бедный преадаптациями таксон или таксон с низкой дисперсией (несоблюдение закона достаточного разнообразия) поведет инвазию успешнее, чем богатый (iv). Дилемма Холдейна запрещает быструю адаптивную эволюцию: если плата за отбор выше резерва репродукции популяции, ей грозит случайная гибель. Отсюда, специализация наиболее вероятна для малой популяции, а инвазия ее в новую эконишу возможна лишь как редкая случайная двойная сальтация – онтогенетическая и ценотическая. Рост изменчивости опасен, если он не подкреплен ростом численности, либо механизмом поиска/генерации преадаптаций (1), не повышающим плату за отбор. Предложенный в качестве такового нейтрализм М.Кимуры плохо согласуется с i-iv, а механизмы краткого роста изменчивости (вспышки мутаций, транспозиций, эпигенетических изменений), равно как и генокопирование модификаций в рамках нормы реакции, ограничены дилеммой Холдейна, если набор (пре)адаптивных мутаций или модификаций уже не был создан в ходе предыдущего филогенеза. Иначе – в совершенно филогенетически незнакомой среде – популяции придется платить двойную цену за отбор: сперва нарабатывать пул адаптивных для данной среды модификаций/эпигенетических изменений, затем переводить их путем генокопирования в наследственную норму термин эффект Осборна — мой. Сам Осборн так не говорил. Пункты i-iv взяты мною из его работ «Аристогенез» и «Закон адаптивной радиации».
Проблема стазиса малых популяций. Дилемма Холдейна запрещает резкий ненаправленный рост изменчивости, не подкрепленный численностью, равно как и интенсивную направленную элиминацию из таких популяций. Между тем предложенные механизмы стазиса Шмальгаузена и Северцова-младшего требуют либо того, либо другого.
Противоречия в самом определении понятия «адаптация», которое подменено процедурой измерения. Такая подмена в любом случае неадекватна de jure (высота не есть количество метров, так как количество метров может соответствовать и длине, и ширине, и диагонали, и периметру), тем более, что верность принятой процедуре de facto соблюдается не всегда (хотя СТЭ декларирует верность единственной процедуре измерения – оценке репродуктивного вклада, она вынуждена допускать несколько разных измерений адаптации не предлагая каких-либо способов их сведения к декларируемому), в частности создает проблемы при оценке адаптации эврибионтных видов (тюлень в воде не размножается, но гораздо более гидрофилен, чем бегемот, умеющий это делать; водные птицы вообще без перспектив, хотя именно яйцерождение позволяет императорскому пингвину размножаться зимой, максимально уравняв вклад обоих полов в воспроизводство и максимально используя ресурсы антарктических вод). Предложенные решения (усреднение репродуктивного вклада по времени или перенос адаптации на другой уровень биологической организации – СТЭ-популяционный, экосистемный и т.д.) не только чувствительны к масштабам инициальной выгоды и времени (здесь вообще полный произвол наблюдателя), но и вымывают именно биологическую специфику, ставя на одну доску адаптации вируса, экосистемы и организма, хотя, например, только организм может использовать адаптации по Бомбару.
Проблема автономии/относительности или дискретности/континуальности адаптаций, которую можно переформулировать либо так:
эволюционные тренды существуют как самоподдерживающиеся, саморегулирующиеся, а в пределе и как самодостаточные процессы или сами по себе не существуют, а лишь апостериорно выделяются наблюдателем?;
либо так: адаптация к чему или адаптация для чего: проблема целесообразности адаптивной эволюции.
В настоящее время в СТЭ адаптивная эволюция – целиком целестремительный экстерналистский процесс, результат взаимодействия разнообразия среды и разнообразия эволюционирующей системы, причем среда выступает как активный фактор. При такой ситуации отбор и случай оказывается невозможно разделить иначе как на больших промежутках времени или на больших выборках. И совершенно нет средств отличить эволюцию живого и неживого. При ближайшем рассмотрении проблема распадается на определение границ адаптаций в пространстве (существует ли расширенный фенотип и где его границы), во времени-1 (существует ли адаптивный потенциал и такие его формы, как преадаптации, спандрелы, инадаптации, анадаптации, эвадаптации; cуществуют ли прогрессивные и регрессивные тренды эволюции и если да, то с какого момента – поколения, изменения и т.д. и каковы их критерии), во времени-2 (проблема формирования превентивнозащитных адаптаций и проблема дальнейшей эволюции их и с ними: приведут ли они к катастрофе эндемизма, заперев таксон в экологической нише, или позволят, наоборот, покинуть эту нишу, или, наконец, инвазия из ниши будет связана с эволюцией против превентивнозащитных адаптаций, хотя инициально они очень выгодны), по параметрам среды (существуют ли ароморфозы, алломорфозы и т.д.), по самой среде (возможны ли самоадаптации и как они взаимодействуют с классическими адаптациями) и, наконец, проблема законов сохранения при адаптивной эволюции – всякая теория, претендующая на объективность, должна указать границы собственной применимости (дилемма Холдейна, эффект Мукаи; перекрест Абеля и проблема экранирования одной адаптации другой на разных уровнях организации живого – Болдуин, Оно, Мэйли говорили об одном и том же). Отсюда возникает проблема обхода этих законов для ускорения эволюции, в конечном итоге требующая от эволюционирующих единиц умения делать прогноз – с этого момента эволюция и перестает быть целестремительной и становится целесообразной и интерналистской. И это умеют делать только живые организмы, игноририруемые как в доминирующей, так и в субдоминирующих теориях эволюции (организм у Шмальгаузена – не организм, а онтогенез, клубок онтогенетических корреляций; ну а обратные связи и в неживой природе есть).
При текущем положении вещей СТЭ утверждает, что адаптации абсолютно относительны и безпрогнозны, а все вышеперечисленное – лишь апостериорная точка зрения наблюдателя так или иначе полезная (или бесполезная) при классификации, но в каждый отдельный момент адаптивной эволюции никак на дальнейший ее тренд не влияющая и, как следствие, не могущая быть оцененной. В общей перспективе проблема требует разобраться, является ли относительность и континуальность в биологии или в эволюции (если биологическая эволюция ничем от небиологической принципиально не отличается) синонимами или нет? В физике относительность – один из аспектов симметрии стандартной теории описания мира: инвариантность относительно системы отсчета (не путать с симметрией биологических объектов). Но в СТЭ, претендующей как на роль стандартной теории эволюции, так и на прямое родство с физикой (вплоть до полного слияния со статфизикой газов) вопрос о симметрии даже не поставлен. В большинстве примеров за относительность адаптаций СТЭ выдает лишь чувствительность их инициальной выгоды к масштабу того или иного параметра среды, но справедливо ли это для всех ситуаций?
Проблема альтруизма и гандикапа. На самом деле это разновидность проблемы дискретности/континуальности эволюции. Но политически лучше вынести ее отдельным пунктом: насколько широко встречаются оба явления, можно ли оценивать эволюцию только по репродуктивному вкладу в рамках правила Гамильтона и достаточно ли этого правила для столь широкого возникновения и поддержания альтруизма и гандикапа?
Проблема взаимодополнительности определений адаптаций. Существует адаптациЯ, несмотря на разные определения или есть взаимодополнительные адаптациИ? Несводимые друг к другу?
К А2: Я не понимаю, что имеется ввиду под формообразованием: формирование субвидовых таксонов или то, что имеют ввиду морфологи – формирование структур в любом континууме? Я склоняюсь к мысли, что вы имели ввиду все-таки проблему выделения и диверсификации субвидовых группировок, таксонов и т.д., тогда лучше так и назвать: Элементарные эволюционные явления – ранняя микроэволюция: формирование субвидовых таксонов (от внутрипопуляционных группировок до подвидов) и их дальнейшая роль в эволюции. Тогда формирование и поддержание видовой структуры у нас будет поздней микроэволюцией, все равно ведь ясно, что отказ от майровского вида как единственного и универсальног